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연안해역은 육지와 해양의 경계에 인접한 해역으로 수심이 얕으며 강물과 하천을 통해 육상의 오염물질이 다량으로 유입되는 등 물리화학적, 생물학적 변화가 심한 지역이다. 전 세계적으로 연안해역은 1960년대 이후 공업단지, 각종 편의시설 및 신도시 건설 등으로 해양오염 현상이 증가하고 있다. 또한 유해화학물질의 유입, 매립·준설로 인한 서식지 파괴 등은 군집구조의 변형과 파괴를 초래하여 연안 저서생태계의 질적 저하를 유발하는 주된 요인으로 언급되어왔다(Smith and Shackley[2006]).

한국의 동해안은 서·남해안과 다르게 조차가 2 m 이하인 소조차 해안으로 분류되며 수리물리학적인 환경특성상 조석보다는 파랑의 영향을 우세하게 받는다. 특히 해안에서 멀어질수록 수심이 급격하게 깊어져 뚜렷한 수심 구배를 나타낸다(Yu et al.[2011]). 동해 연안의 남부에 위치한 울산 연안은 태화강, 외황강, 회야강으로부터 육수가 유입되며, 1970년대 남동임해공업단지로 조성되면서 석유 화학과 비철금속 등 대규모 중화학 공업단지가 발달되었다. 이러한 공단으로부터 방출되는 오염물질로 인해 인접 연안 해저 퇴적물 내 미량금속이 다량으로 축적되고 생물농축현상이 심화되는 등 국내 연안에서 가장 심각한 해양오염 해역 중 한 곳으로 알려져 있다(Ra et al.[2013]).

본 연구의 대상생물인 저서동물은 해양생태계 내에 서식하는 생물 종의 90% 이상을 차지하며(Thorson[1957]), 어류나 다른 무척추동물의 먹이로 활용되어 이들의 성장효율과 생산량에 영향을 미친다(Daan[1973]). 이들 저서동물들은 생활사의 대부분을 해저의 암반이나 퇴적물 위 혹은 속에서 살아간다. 이러한 서식지에서 먹이 활동을 통하여 퇴적물 내의 영양염을 변화시키며, 퇴적물에서 수괴의 영양염 재순환에 중요한 매개자 역할을 함으로써, 생태계 물질순환에도 중요한 위치를 점유하고 있다. 대형저서동물 군집에 영향을 주는 물리·화학적 환경요인들로 수심(Choi and Koh[1990]), 수온(Lee[1987]; Choi and Koh[1990]), 염분농도(Lim et al.[1991]), 퇴적물의 유기물 함량(Pearson and Rosenberg[1978]; Weston[1990])등이 있다. 따라서 대형저서동물의 출현 종수, 개체수 및 군집구조의 파악은 해역의 구조적 안정성 및 건강도 평가와 더불어 환경교란의 정도를 감시하는데 있어 필수적이다(Rosenberg and Nilsson[2005]). 이러한 대형저서동물 중에서도 다모류는 현존량이나 종조성에 있어 저서동물 군집에서 매우 중요한 위치를 차지하므로, 다모류 군집의 생태학적 특성을 밝히는 것은 전체 저서동물 군집의 구조적 특성을 이해하는데 도움이 된다(Lee[1976]).

본 연구는 2010년대 한국 동해에 위치한 울산 연안에 서식하는 저서다모류 군집의 군집구조를 파악하고, 이로부터 저서생태계의 건강도를 평가하고자 하였다.

한국 남동연안역에 위치한 울산 주변해역의 저서다모류 군집의 생태학적 특성을 파악하기 위해 2011년 1월, 4월, 8월, 11월에 각 32개 정점, 2016년 1월, 4월, 7월, 10월에 각 15개 정점에서 현장 조사를 실시하였다(Fig. 1). 2011년에는 고리원자력발전소 인근에서부터 회야강 인근까지의 해역에서 계절별 조사를 실시하였고, 5년 후인 2016년에는 간절곳에서부터 태화강 인근까지의 해역에서 계절별 조사를 실시하였다.

Fig. 1. 
A map showing the sampling stations and the bathymetry of the Ulsan coast, Korea.

표층퇴적물 입도분석을 실시하기 위해 퇴적물 시료는 먼저 과산화수소(15%)와 염산(10%)을 차례로 넣어 유기물과 탄산염을 완전히 제거하였다. 전처리 과정이 끝난 퇴적물 시료는 망목 크기가 4ø인 체를 이용한 습식체질(wet sieving)에 의해 조립질 시료와 세립질 시료로 분리하였다. 분리된 퇴적물 시료 중 조립질 시료는 110 ^oC에서 24시간 동안 건조시킨 후 표준체를 이용하여 건식체질(dry sieving)로 입도별 무게를 구하였고, 세립질 시료는 X-선 자동입도 분석기(Sedigraph 5100)로 분석하여 입도의 백분율을 산출하였다. 분석 후 얻어진 자료는 Folk and Ward[1957]의 공식을 사용하여 계산하였다.

저서다모류를 채집하기 위하여 개량형 van Veen Grab채니기(채취면적:0.1 m²)를 사용하여 각 정점에서 2회씩 퇴적물을 채취하였다. 선상으로 인양된 퇴적물은 망목크기 1.0 mm인 체와 해수를 사용하여 퇴적물을 씻어내었다. 체에 걸린 잔존물은 10% 중성포르 말린으로 고정한 후 실험실로 운반하여 잔존물 내의 모든 저서동물을 선별하였다. 선별된 저서동물은 실체현미경과 광학현미경하에서 동물군별로 구분하고, 저서다모류는 가능한한 종 수준까지 동정하였으며 이를 다시 계수하고(spp./0.2 m²), 면적당 출현개체수(ind./m²)로 환산하였다. 저서다모류 군집의 특성을 알아보기 위하여 종다양도지수(H')(Shannon and Weaver[1963]), 종풍부도지수(R)(Margalef[1958]), 종균등도지수(J)(Pielou[1966]), 우점도지수(D) (McNaughton[1968])를 정점별로 계산하였다.

종조성의 유사도에 기초하여 정점별로 구분하기 위하여 집괴분석(Cluster analysis; CA)을 실시하였다. 분석시 사용한 자료는 저서다모류 전 출현종을 대상으로 대수변환하였고, 정점간 유사도 지수는 Bray-Curtis similarity index(Bray and Curtis[1957])를 사용하였으며, 정점간의 결합은 Group average mode를 사용하였다. 또한 집괴분석 결과를 비교 검증하고, 분석의 정확성을 기하기 위하여 다차원척도법(non-metric Multidimensional Scaling; nMDS)을 실시하였다. 그리고 군집구분에 영향을 미치는 저서다모류 종류를 파악하기 위해 유사도 비율(SIMPER; similarity percentages)분석을 실시하였다. 생태지수를 포함한 자료분석은 PRIMER ver 5.0을 이용하였다.

저서생물 군집의 종조성을 활용하여 저서생태계의 건강도를 평가하기 위하여 BPI(Benthic Pollution Index)와 AMBI(Azti’s Marine Biotic Index)를 사용하였다. 저서다모류의 생물학적 정보는 (KORDI[1995]; Choi and Seo[2007]; Seo[2016]) 및 AZTI 해양연구소에서 공식적으로 제공하는 software program(http://www.azti.es)을 이용하였다. 그리고 BPI에 대한 등급 평가 기준치는 Seo et al.(2014)의 기준을 적용하였다. 각 지수별 산출식과 분석 값에 따른 저서생태계 등급 구분 기준은 Table 1과 같이 적용하였다.

2011년과 2016년 모두 계절별 조사를 실시하였으며, 조사 결과 계절에 따른 차이가 거의 나타나지 않아 자료를 시간적으로 분리하지 않고 하나의 data-set으로 합쳐서 표현하였다. 퇴적물 입도 분석자료 및 저서다모류 군집의 서식밀도는 4계절 결과를 평균값으로 표현하였다. 그리고 종 수의 경우에는 각 계절당 2회(0.2 m²)씩 반복 채집한 결과를 합산하였기 때문에 총채집면적인 0.8 m²로 표시하였다.

울산 연안의 저서다모류 군집을 분석한 결과, 수심이 얕은 연안에 인접한 정점들에서 높은 출현종수를 보였고, 수심이 깊은 외해역에 위치한 정점들에서는 낮게 나타났다(Fig. 3). 일반적으로 대형저서 동물 군집은 단일 퇴적상보다는 다양한 이질성 퇴적상에서 다양한 종조성을 보인다(Nishijima et al.[2015]). 본 연구해역은 수심이 깊어질수록 니질 함량이 증가하여 주로 mud 퇴적상이 나타났고 수심이 얕은 연안에 인접한 곳에서는 비교적 니질 함량이 적었고, 다양한 퇴적상이 나타났다(Fig. 2). 이러한 결과는 일반적인 저서동물과 퇴적환경 간의 관계를 잘 보여주는 결과이다. 퇴적물의 입도 조성은 저서동물의 종조성과 서식밀도의 변화에 영향을 주는 것으로 잘 알려져 있다(Fager[1964]). 동해에서 수행된 이전 연구들을 보면 강릉 연안해역(Je et al.[2000])은 수심에 의해, 후포 주변해역(Paik et al.[2007])과 울산만(Yoon et al.[2009])에서는 수심, 평균입도와 유기물 함량에 의해 대형저서동물 군집과 환경요인 간 상관성이 높게 나타났다. 이러한 결과는 수심이 깊고, 평균입도가 증가할수록 출현종수가 감소한다는 것을 의미하는 것으로 본 연구에서도 수심이 깊고 평균입도가 높은 정점에서 출현종수가 적게 나타난 결과와 잘 일치하고 있다(Fig. 3).

본 연구지역의 우점종은 M. japonica, L. longifolia, H. filiformis와 S. bombyx로 나타났다(Table 3, Fig. 4). 이중 M. japonica와 L. longifolia는 본 조사해역과 인접한 지역인 울산연안(Yi et al.[1982]; Shin et al.[2001]; Yoon et al.[2009]), 울진연안(Yu et al.[2011]; Kwon et al.[2017]), 후포(Paik et al.[2007]; Kwon et al.[2017]), 고리(Kim et al.[2011]; Kwon et al.[2017])에서도 우점종으로 나타났다. 본 조사에서 제1 우점종인 M. japonica는 간절곶 남쪽에서는 수심 약 30m의 해역에서 높은 밀도로 출현하였고, 간절곶 북쪽 지역에서는 회야강과 외황강 사이의 연안역 정점에서 집중적으로 출현하였다. 그런데 Paik et al.[2007]은 수심 조건이 충족되는 mud 퇴적상에서 뚜렷한 선호도를 보였다고 하였는데 이는 본 조사에서의 간절곶 남쪽에 위치한 정점들에서와 유사한 결과이고, Kim et al.[2011]은 sand 함량 20~50% 범위의 혼합질 퇴적물에서 우점한다고 하였는데, 이는 본 조사의 간절곶 북쪽에 위치한 정점들에서와 유사한 분포 패턴을 보여주는 결과이다. 따라서 M. japonica의 생태학적 특성과 분포에 관하여 지속적인 연구, 관찰이 필요하다고 하겠다. 제2 우점종인 L. longifolia는 국내에서 유기물 오염과 관련된 종으로 보고되고 있고, 생태학적으로 니질 함량이 높은 혼합된 퇴적물에서 주로 출현하는 등 서식처 환경요인과의 상관성에서 수심, 퇴적물의 유기물 및 니질 함량과 양의 상관관계를 보이는 것으로 알려져 있다(Jung et al.[2002]). 본 연구에서 L. longifolia는 수심 30 m 이상의 니질 함량이 높은 정점에서 우점하며 출현하였고, 특히 수심 50 m 이상의 정점에서 더욱 높은 서식밀도를 보였다 (Fig. 4). 제3 우점종인 H. filiformis 역시 유기물 오염이 진행된 해역 또는 교란된 저서환경의 지표종으로 알려져 있다(Weston[1990]; Tsutsumi et al.[1991]). H. filiformis는 울산 연안역에 대한 이전 연구들에서는 주요 우점종으로 나타나지 않았는데, 본 조사에서는 간절곶 남쪽의 정점들을 중심으로 거의 모든 정점에서 출현하였고, 주로 수심이 얕은 연안에 인접한 정점에서 서식밀도가 높았다. 마지막 우점종인 S. bombyx는 다른 우점종들과는 다르게 특정 조건 하에서 우점하는 경향을 보였다. S. bombyx는 동해안에서 일반적으로 우점하여 출현하는 종으로 사질 퇴적물에서 주로 출현한다(Yu et al.[2013]). 본 연구에서는 5개 정점에서만 집중적으로 출현하였고, 사질 함량이 높은 시기에 우점하며 출현하였다. 이처럼 조사해역에서 주요 우점종들은 각각의 종마다 특징적인 분포패턴을 가지며 그 분포패턴은 수심, 퇴적환경과 밀접한 연관이 있는 것으로 추정된다.

대형저서동물의 분포와 군집구조는 서식처의 기질 특성에 의해 종조성 및 생물량(개체수 및 생체량)이 달라지고(Weston[1988]), 수심 등을 포함한 다양한 물리적 환경요인이 종내 또는 종간의 생물학적 상호작용과 교합하여 지역 간 또는 계절 간에 차이를 보이며(Gray[1981]), 우리나라의 경우 동일한 퇴적상으로 구성되었다 하더라도 우점종 조성에 있어서는 차이가 있는 것으로 알려져 있다(Je et al.[2000]). 저서다모류의 군집분석을 실시한 결과, 주로 수심구배에 따라 정점군이 구분되었다(Fig. 6). 특히 회야강 남쪽에 위치한 정점들에서 그 특징이 잘 나타났다. 회야강과 간절곶 인근의 정점들과 태화강 안쪽의 정점 1을 제외하면, 연안에 인접한 정점들, 중간 수심(약 30 m)에 위치한 정점들, 그리고 외해역(수심 30 m 이상)에 위치한 정점들로 정점군이 구분되었다. 연안에 위치한 정점군은 상대적으로 출현종수가 많았고, 외해역에 위치한 정점군은 출현종수가 적었다. 울산해역은 수심에 따른 퇴적환경의 변화가 잘나타나는 지역(Paik et al.[2007])으로 본 연구의 결과에서도 그 특징이 잘 나타났다(Fig. 2). 수심에 따른 퇴적환경의 차이는 저서다 모류 군집의 출현종수, 서식밀도 그리고 우점종 분포에 큰 영향을 미치고(Seo et al.[2009]), 출현종수와 우점종 분포의 차이는 조사 결과에서도 잘 나타났다(Fig. 3, Fig. 4). 이 같은 특징은 동해의 저서동물 군집 분포의 대표적 특징 중 하나이다(Paik et al.[2007]; Seo et al.[2009]; Kwon et al.[2017]). 본 해역에서 저서다모류 군집의 차이가 발생하는 요인은 수심과 퇴적물의 특성(니질함량, 평균입도)으로 추론할 수 있다.

BPI와 AMBI 지수를 사용하여 울산연안의 저서건강도를 평가하였다. 다모류는 현존량이나 종조성에 있어 저서동물 군집에서 매우 중요한 위치를 차지하는 것으로 잘 알려져 있다(Lee[1976]). 조사 지역인 울산연안 역시 대형저서동물 군집 중 다모류가 주요 우점 생물군으로 보고되고 있다. Yi et al.[1982]이 수행한 최초 울산연안역 연구와 이후의 대형저서동물 군집상에 대한 조사에서도 저서 다모류는 전체 저서동물 군집에서 42.0%~64.3%를 차지하며 주요 동물군으로 나타났다(Shin et al.[2001]; Yoon et al.[2009]; Kim et al.[2011]; Yu et al.[2011]). 그렇기 때문에 저서다모류 자료만을 이용한 저서건강도 평가도 유의미한 의미를 가질 것으로 판단된다. BPI는 저서생물의 섭식유형에 따라 총 4개 그룹으로 분류한 후 각각의 그룹에 가중치를 달리 적용하여 건강도를 평가하는 지수이다(Seo[2016]). BPI 지수가 개발된 후 우리나라 여러 해역에서 적용하여 해역의 건강도를 평가하고 있다(KORDI[1995], Seo[2016]). 본 연구에서 조사해역의 BPI는 Moderate~High 등급으로 평가되어 울산연안 해역의 저서다모류 군집상으로 살펴본 저서생태계는 비교적 건강한 상태인 것으로 보인다. AMBI는 종의 유기물 오염에 대한 민감/내성 정보를 이용하여 건강도를 평가하는 지수이다(Borja et al.[2003]). AMBI는 유럽 연안 해역에서 폭 넓게 이용되는 지수로써 환경교란의 요인이 달라도 잘 적용된다는 점에서 보편적으로 사용되고 있고(Borja et al.[2003]), 다양한 장소(인도양, 발트해, 지중해, 북해 및 중국의 발해만)와 다양한 교란인자(무산소와 빈산소, 부영양화, 영양염 부하, 유류오염, 준설 및 양식해역)를 대상으로 유효한 지수임이 검증되었다(Muxika et al.[2005]; Borja et al.[2009]). 본 연구에서 AMBI는 해역을 Good과 Moderate 등급으로 평가하여 비교적 건강한 저서생태계가 유지되고 있음을 알 수 있으며, 이는 BPI의 평가와 유사한 결과이다(Fig. 6).

울산연안은 해양환경관리법에 의해 특별관리해역으로 구분되어 지속적인 모니터링을 실시하고 있는 지역이다. 그러나 연안에서는 유기물 오염과 관련한 종들의 우점이 적었고, BPI와 AMBI 결과에서도 비교적 건강한 군집상태가 나타났다. 그러나 국내에서 대표적 기회주의종에 속하는 L. longifolia와 H. filiformis가 주요 우점종으로 출현한 결과로 보아 울산해역의 지속적인 모니터링과 관리가 필요하다.