Journal of the Korean Society for Marine Environment and Energy

[ Original Article ]

Journal of the Korean Society for Marine Environment & Energy - Vol. 25, No. 1, pp.9-17

ISSN: 2288-0089 (Print) 2288-081X (Online)

Print publication date 25 Feb 2022

Received 07 Sep 2021 Revised 10 Feb 2022 Accepted 14 Feb 2022

DOI: https://doi.org/10.7846/JKOSMEE.2022.25.1.9

수중소음에 의한 해양 어류 및 무척추동물의 생물학적 영향범위 및 임계치 고찰

김범기¹

; 진가영¹

; 이정현²

; 이창근³

; 김종성⁴^{, †}

1서울대학교 지구환경과학부 대학원생
2서울대학교 지구환경과학 교육연구단 연구원
3서울대학교 해양연구소 연구원
4서울대학교 지구환경과학부 교수

Range of the Biological Effects and Threshold Values on Marine Fish and Invertebrates by Underwater Noise

Beomgi Kim¹

; Gayoung Jin¹

; Junghyun Lee²

; Changkeun Lee³

; Jong Seong Khim⁴^{, †}

1Graduate Student, School of Earth and Environmental Sciences & Research Institute of Oceanography, Seoul National University, Seoul 08826, Korea
2Postdoctoral fellow, School of Earth and Environmental Sciences, Seoul National University, Seoul 08826, Korea
3Postdoctoral fellow, Research Institute of Oceanography, Seoul National University, Seoul 08826, Korea
4Professor, School of Earth and Environmental Sciences & Research Institute of Oceanography, Seoul National University, Seoul 08826, Korea

Correspondence to: ^† jskocean@snu.ac.kr

초록

신재생에너지 개발 및 이용 증대에 따라 해상에서 수중소음에 의한 생물영향이 증가할 것으로 예상되지만, 이에 대한 생물영향 평가 연구는 미흡한 실정이다. 본 연구에서는 국내외 선행연구 리뷰를 통해 수중소음으로 인한 어류 및 무척추동물의 영향 범위를 산정하고자 한다. 총 21개 문헌 리뷰를 통해 3가지 소음원(파일 항타, 터빈 운영, 탄성파 에어건)이어류 16종 및 무척추동물 7종에 미치는 영향을 생리, 물리, 행동적 영향으로 구분하였다. 그 결과 생물영향 범위는 109−203 dB re 1 μPa SPL_rms 및 151−256 dB re 1 μPa SPL_peak로 나타났으며, 부레가 발달된 표영성 어류가 저서성 어류보다 수중소음에 더 민감하였다. 무척추동물의 생물영향 범위는 141−178 dB re 1 μPa SPL_rms 및 194−231 dB re 1 μPa SPL_peak로 나타났으며 평형포가 발달된 두족류가 가장 민감하였다. 파일 항타 및 탄성파 에어건과 같은 충격음은 어류와 무척추동물의 행동(회피반응, 유영행동)에, 터빈 운영 소음과 같은 연속음은 생리(효소활성, 발달) 반응에 영향을 나타냈다. 향후 실제 서식 생물을 고려한 수중소음 생물영향 평가를 통해 국내 실정에 적합한 과학적이고 객관적인 평가 기준 제시가 필요하다.

Abstract

According to the increase in development and utilization of new and renewable energy, marine stress (underwater noise, suspended sediment, etc.) is predicted to increase, while the criteria for fishes and invertebrates are insufficient. In this study, we reviewed previous studies which assessed the biological impact on fishes and invertebrates to present the range of impact. Biological impact by exposure of three noise sources (pile driving, turbine, seismic airgun) was classified in the three endpoints (physiological, physical, and behavior), by reviewing the 21 literature (16 fish and 7 invertebrate species). Range of biological impact for fish was 109–203 dB re 1 μPa SPL_rms and 151–256 dB re 1 μPa SPL_peak. Pelagic fish which have developed swim bladder showed higher sensitivity to underwater noise compared with demersal fish. Range of biological impact for invertebrate was 141–178 dB re 1 μPa SPL_rms and 194–231 dB re 1 μPa SPL_peak. The most noise sensitive taxon was cephalopod which have developed statocyst. Behavioral impacts (avoidance, swimming speed) were found mainly by exposure to impulse noise, such as pile driving and seismic airgun. When continuous noise was exposed, such as turbine noise, physiological impacts (enzymatic activity, development) were found. Further study is needed to consider indigenous organisms in Korea, to suggest scientific and objective assessment criteria suitable for the domestic circumstance.

Keywords:

Anthropogenic noise, Underwater noise, Fish, Invertebrate, Biological impact

키워드:

인위적소음, 수중소음, 어류, 무척추동물, 생물영향

1. 서 론

우리나라는 최근 신재생에너지로 각광받고 있는 해상풍력단지조성 사업을 확대하는 추세이다. 특히 전남 신안군 일대에 건설 예정인 해상풍력단지는 설치 용량이 8.2 GW로 세계 최대 규모이며, 이는 연간 약 1,000만 톤(t)의 이산화탄소를 절감할 수 있어 정부의 2050 탄소중립 실현에 선도 모델로 인정받고 있다. 그러나 해상풍력단지 건설은 파일 항타 작업 및 터빈 운영에 의한 수중소음, 전력 케이블에 의한 전자기장, 해체 시 부유사 등의 스트레스를 야기하여 포유류(Bailey et al.[2010]), 바다거북(Piniak et al. [2012]), 어류(Halvorsen et al.[2012]), 무척추동물(de Soto et al. [2013]) 등 다양한 해양생물에 해로운 영향을 미치는 것으로 알려져 있다.

수중소음은 해양동물의 의사소통, 먹이 활동, 번식 등 생존에 필요한 정보(소리)의 감지를 방해하거나 직접적인 악영향을 미칠 수 있다(Hawkins et al.[2017]). 특히, 해상에서 발생하는 대부분의 인위적 수중소음(파일 항타, 터빈 운영, 탄성파 에어건 등)은 2,000 Hz 전후의 저주파인데 이는 대부분의 해양동물의 가청 대역과 유사하다(Slabbekoorn et al.[2010]). 또한 수중에서 장파장의 저주파 소리는 환경에 따라서 수십 킬로미터를 이동할 수 있기에(Urick[1983]; Rogers and Cox[1988]), 수중소음 발생원으로부터 멀리 떨어진 곳에 서식하는 해양동물에게도 영향을 미칠 수 있다.

현재 수중소음 노출 지침의 대부분은 해양포유류나 바다거북에 집중되어 있다. 해양생태계에서 어류 및 무척추동물은 매우 높은 생물량으로 상위 영양단계에 중요한 먹이 사슬을 이루고 있지만, 해양포유류나 바다거북에 비하여 생물영향 연구 또는 지침이 부족한 실정이다(Popper et al.[2014]). 어류 및 무척추동물은 유영 능력, 청각, 생리학, 행동학적 등의 생태학적으로 해양포유류와 크게 다르기 때문에 별도로 고려하여 그에 맞는 기준을 제시해야 한다. 따라서 본 연구에서는 i) 국내외 어류 및 무척추동물의 수중소음에 의한 생물영향 연구 사례 조사, ii) 어류 및 무척추동물의 피해 영향 범위 산정, iii) 이를 통한 관리 방안을 제시하고자 한다.

2. 재료 및 방법

국내외에서 수행된 어류 및 무척추동물에 대한 수중소음 영향 관련 선행연구를 학술 데이터 베이스인 “Google Scholar”에서 “어류(fish)”, “무척추동물(invertebrate)”, “인위적 소음(anthropogenic noise)”, “해상풍력발전단지(offshore wind farm)”, “파일 항타(pile driving)”, “소음 공해(noise pollution)”, “스트레스(stress)”, “영향(impact)” 등의 키워드 검색을 통하여 21개의 문헌을 수집하였다. Fig. 1과 같이 3가지의 소음원(파일 항타, 터빈 운영, 탄성파 에어건)에 의한 4가지 분류군(경골어류, 갑각류, 두족류, 이매패류)에 포함되는 23종의 어류 및 무척추동물에 대한 영향을 분석하였다.

Fig. 1.

(A) The number of noise sources and (B) taxa (species level) in this review study.

어류 16종, 무척추동물 7종을 대상으로 분석한 측정항목(endpoint)을 크게 i) 생리(호르몬, 효소활성, 호흡률, 성장률), ii) 물리(일시적 청력손실, 청각손상, 기관손상, 치사율), iii) 행동(회피반응, 유영행동, 먹이섭식)의 세가지로 분류하였다(Table 1과 2).

Table 1.

Endpoints analyzed in studying effects of noise on fish

Table 2.

Endpoints analyzed in studying effects of noise on invertebrate

수중소음에 의한 생물영향을 정량적으로 비교하기 위하여 해당 분야에서 주로 사용하는 소음의 단위인 실효 음압(root mean square sound pressure level, SPL_rms) 및 제로 투 피크 음압(zero to peak sound pressure level, SPL_peak)을 분석하였다. 전반적으로 파일 항타 및 탄성파 에어건과 같은 충격음(impulsive noise)의 경우 SPL_peak를 터빈 운영 소음과 같은 연속음(continuous noise)의 경우 SPL_rms를 해당 소음 크기로써 제시하였다. 본문에서는 두가지 소음 단위를 그림 및 표에서 구분하여 표기하였다.

3. 결과 및 고찰

3.1 수중소음이 어류에 미치는 생물영향

수중소음에 대한 어류의 생물영향은 109−203 dB re 1 μPa SPL_rms 및 151−256 dB re 1 μPa SPL_peak 범위를 나타냈다(Fig. 2). 먼저 어류의 생리적 영향을 확인하기 위해 감성돔(Acanthopagrus schlegelii) 및 유럽바다농어(Dicentrarchus labrax)가 사용되었다. 측정항목 중 스트레스 호르몬인 코티솔은 138 dB re 1 μPa SPL_rms의 터빈 운영소음 및 210 dB re 1 μPa SPL_peak의 파일 항타 소음 노출에 유의한 차이를 나타내지 않았다. 반면 효소활성 및 호흡률은 109−152 dB re 1 μPa SPL_rms 및 158−210 dB re 1 μPa SPL_peak의 수중소음 노출에 유의한 차이를 나타냈다(Debusschere et al.[2016]; Radford et al.[2016]; Spiga et al.[2017]; Chang et al.[2018]). 호르몬 및 호흡률은 외부 스트레스에 의해 빠르게 반응을 나타내는 지표이기 때문에 어류의 단기적인 생물영향을, 효소활성은 상대적으로 장기적(>7일)인 영향을 알아보는데 적합할 것으로 사료된다.

Fig. 2.

Biological impact of underwater noises depending on (a) root mean square sound pressure level (SPLrms) and (b) zero to peak sound pressure level (SPLpeak) on fish. Symbol indicates the significance of biological effects (○ = effect, × = no effect). Colors indicate habitats (blue = pelagic, yellow = demersal) and endpoints (green = physiology, navy = physical, red = behavior). No. on endpoints indicate the reference in Table 1. Abbreviation: TTS, temporary threshold shift.

다음으로 어류의 물리 측정항목 중 일시적 청력손실(temporary threshold shift, TTS)이 205−207 dB re 1 μPa SPL_peak의 탄성파 에어건 소음 노출에 의해 발생하였지만, 이석 손상은 발견되지 않았다(Popper et al.[2005]; Song et al.[2008])(Fig. 2). 하지만 223 dB re 1 μPa SPL_peak의 더 큰 크기의 탄성파 에어건 소음 노출에 금색돔(Pagrus auratus)은 이석 손상을 나타냈다(McCauley et al.[2003]). 표영성 어류인 왕연어(Oncorhynchus tshawytscha)는 부레 등의 기관이 208 dB re 1 μPa SPL_peak의 파일 항타 소음 노출에 의해 손상되었지만, 저서성 어류인 철갑상어류(Polyodon spathula 및 Scaphirhynchus albus)는 더 큰 크기의 탄성파 에어건 소음(208 dB re 1 μPa SPL_peak) 노출에도 기관 손상을 나타내지 않았다(Halvorsen et al.[2012]; Popper et al.[2016]). 치사율에 대한 영향은 최대 256 dB re 1 μPa SPL_peak의 탄성파 에어건 소음 노출에도 나타나지 않았다(Hassel et al.[2004]). 어류의 부레는 수중소음 노출과 같은 급격한 압력 변화에 의해 어체에 압력 손상(barotrauma)을 야기할 수 있다. 앞선 결과는 저서성 어류에 비해 표영성 어류의 부레가 발달되어 있어 수중소음에 의한 피해가 크게 나타난 것으로 사료된다. 따라서 부레의 발달과 같은 어류의 형태학적인 특징을 고려한 다양한 어종에 대한 생물영향 기준을 수립할 필요가 있음을 시사한다. 실제로 미국 국가표준 협회(American National Standards Institute)에서 제시한 수중소음 노출 지침에서도 어류의 부레 유무를 기준도출 항목으로서 반영하고 있다(Popper et al.[2014]).

마지막으로 어류의 행동 측정항목 중 유영속도는 129 dB re 1 μPa SPL_rms 및 151 dB re 1 μPa SPL_peak의 파일 항타 소음 노출에 의해 유의하게 감소하였다(Herbert-Read et al.[2017])(Fig. 2). 또한 표영성 및 저서성 어류 모두 140−165 dB re 1 μPa SPL_rms의 소음에 노출 시 소음 노출원으로부터 회피하거나 유영속도가 유의하게 증감하였다(Mueller-Blenkle et al.[2010]; Heo et al.[2019]; Spiga et al.[2017]). 저서성 어류인 까나리류(Ammodytes marinus)는 256 dB re 1 μPa SPL_peak의 매우 큰 탄성파 에어건 소음에 놀람 반응을 나타냈지만 치사율에 유의한 차이는 나타나지 않았다(Hassel et al.[2004]). 어류의 행동적 영향은 수중소음 노출에 따라 즉각적인 반응을 나타내기에 호르몬이나 호흡률 등과 함께 단기적인 지표로써 활용 가능할 것으로 보인다. 한편 행동 측정항목의 변화요인은 수중소음 노출에 의한 인과관계를 판단하기 어려우므로 생리 및 물리 측정항목과 연계한 통합 해석이 필요하다.

3.2 수중소음이 무척추동물에 미치는 생물영향

수중소음에 대한 무척추동물의 생물영향은 141−178 dB re 1 μPa SPL_rms 및 194−231 dB re 1 μPa SPL_peak 범위를 나타냈다(Fig. 3). 먼저 생리 측정항목 중 효소활성은 갑각류(Homarus americanus)로 평가되었는데 탄성파 에어건 소음(172 dB re 1 μPa SPL_rms 및 195 dB re 1 μPa SPL_peak) 노출 시 유의한 영향은 나타나지 않았다(Payne et al.[2007]). 발달시간의 경우 168 dB re 1 μPa SPL_rms 및 231 dB re 1 μPa SPL_peak의 탄성파 에어건 소음에 노출 시 갑각류(Cancer magister)에는 영향이 나타나지 않았지만, 이매패류(Pecten novaezelandiae)는 164 dB re 1 μPa SPL_rms에 노출 시 영향이 관찰되었다(Pearson et al.[1994]; de Soto et al.[2013]). 한편 154 dB re 1 μPa SPL_rms의 터빈 운영 소음에 노출된 갑각류(Austrohelice crassa 및 Hemigrapsus crenulatus)는 발달시간이 지연된 것으로 확인하였다(Pine et al.[2012]). 위 결과를 토대로 무척추동물의 생물영향은 수중소음의 종류(터빈 운영 및 탄성파 에어건) 및 분류군(갑각류 및 이매패류)에 따라 상이하게 나타날 수 있음을 유추할 수 있다. 따라서 어류와 마찬가지로 다양한 종과 여러가지 항목을 고려한 생물영향 평가 기준이 필요할 것으로 사료된다.

Fig. 3.

Biological impact of underwater noises depending on (a) root mean square sound pressure level (SPLrms) and (b) zero to peak sound pressure level (SPLpeak) on invertebrate. Symbol indicates the significance of biological effects (○ = effect, × = no effect). Colors indicate taxa (blue = crustacean, yellow = bivalve, yellow-green = cephalopod) and endpoints (green = physiology, navy = physical, red = behavior). No. on endpoints indicate the reference in Table 2. Abbreviation: TTS, temporary threshold shift.

다음으로 물리 측정항목 중 신체기형은 이매패류(P. novaezelandiae)에 164 dB re 1 μPa SPL_rms의 탄성파 에어건 소음 노출 시 확인되었다(de Soto et al.[2013])(Fig. 3). 이러한 결과는 수중소음 노출에 의해 호메오박스(homeobox)라는 신체 기관 분화와 관련된 유전자가 영향을 받은 것으로 예상된다. 따라서 유생 단계에서 이러한 큰 크기의 수중소음에 노출된다면 잠재적인 생물량의 감소로 이어질 수 있다. 하지만 무척추동물의 치사율은 어류와 마찬가지로 172−178 dB re 1 μPa SPL_rms 및 최대 231 dB re 1 μPa SPL_peak의 큰 크기의 탄성파 에어건 소음 노출에도 나타나지 않았다(Pearson et al.[1994]; Payne et al.[2007]; Courteny[2009]).

마지막으로 무척추동물의 행동 영향은 상대적으로 이동성이 높은 갑각류 및 두족류를 통해 평가되었다(Fig. 3). 행동 측정항목 중 회피 및 유영 행동은 두족류(Doryteuthis pealeii)가 141 dB re 1 μPa SPL_rms 및 194 dB re 1 μPa SPL_peak의 파일 항타 소음에 노출 시 유의하게 증가하였다(Jones et al.[2020]). 반면 섭식 행동은 갑각류(H. americanus)가 172 dB re 1 μPa SPL_rms 및 195 dB re 1 μPa SPL_peak의 탄성파 에어건 소음에 노출되어도 영향을 나타내지 않았다(Payne et al.[2007]). 두족류는 소리를 감지하는 평형포(statocyst)가 발달되어 있어 상대적으로 소음에 민감하게 반응하는 것으로 보이며(Solé et al.[2019]) 체색 변화나 먹물 분사 등을 통해 수중소음 노출에 대한 직관적인 행동 영향 평가가 가능하였다. 무척추동물은 어류에 비하여 연구가 부족하기 때문에 분류군의 특징을 고려한 측정항목을 선정하여 수중소음 노출에 의한 생물영향 평가 연구가 더욱 필요할 것으로 사료된다.

3.3 수중소음 관리방안

본 연구 자료를 기반으로 확인한 수중소음에 의한 어류 및 무척추동물의 최소 영향 기준은 표영성 어류 109 dB re 1 μPa SPL_rms 및 151 dB re 1 μPa SPL_peak, 저서성 어류 144 dB re 1 μPa SPL_rms 및 205 dB re 1 μPa SPL_peak, 갑각류 154 dB re 1 μPa SPL_rms, 이매패류 164 dB re 1 μPa SPL_rms, 두족류 141 dB re 1 μPa SPL_rms 및 194 dB re 1 μPa SPL_peak이었다. 현재까지의 어류 및 무척추동물에 대한 소음 영향 연구는 대부분 실험실 환경에서 이루어졌다. 실험실 환경 내에서 수행된 연구는 주로 일시적인 소음 영향(최소 2분, 최대 1주)을 평가했는데 공사기간 동안의 영향을 모두 반영하지 못하는 한계가 있었다. 또한 실제 해양환경에서는 선박 통행, 공사, 운영 소음 등 여러가지 인위적소음이 동시다발적으로 발생할 수 있다. 따라서 다양한 소음원을 동시에 노출하여 복합적인 영향을 평가하는 연구도 필요할 할 것으로 사료된다. 대규모 공사 소음은 최대 300 dB re 1 μPa 이상으로 크게 발생하며 탄성파 에어건 소음은 수천 미터까지 음파를 도달시키므로 실험실 규모에서는 이를 구현하는데 한계가 있다. 파일 항타 소음은 수층에서 전파되는 수중소음 외에도 항타 시 해저 지반을 통해 전파되기 때문에 현장 검증 또한 생물영향 평가 기준 수립에 있어 수행되어야 할 것이다. 그러므로 실제 서식 환경에서 다양한 소음원에 대한 생물영향 평가를 수행하기 위해 현재 수중소음 노출 실험의 한계를 보완한 현장 메조코즘 실험이 필수적일 것으로 보인다.

소음 영향의 지속성 및 회복을 고려하여 과학적 자료를 기반으로 한 소음 규제가 논의될 필요가 있다. 이러한 과학적 자료를 바탕으로 국내에도「해양생태계의 보전 및 관리에 관한 법률」, 「환경영향평가법」 등에 수중 소음 규제에 대한 항목이 제시되어야 한다. 미국 해양대기청(National Oceanic and Atmospheric Administration)에서 해양포유류에 대한 수중소음 노출 기준을 종별로 구분하지 않고 한 기준으로 포괄하는 방식과는 다르게 국내에서는 해양생물의 종별로 정밀한 기준을 논의할 필요가 있다. 이외에도 물리적으로 수중소음의 크기를 물리적으로 감소시킬 수 있는 기포 장막(bubble curtain)이나 인위적으로 소리를 발생하여 생물 행동을 유도하는 등의 기술 개발도 유용할 것으로 보인다. 장기적으로 수중소음 관리제도는 탄성파 탐사, 선박 운행, 해상풍력단지 건설 확대 등의 인위 활동으로 증가하는 수중소음 대처와 관리에 대한 국민의 인식 증가와 개체군 감소 방지 인지 등을 포괄하는 방향으로 나아가야 한다.

4. 결 론

본 연구에서는 국내외 선행 연구 리뷰를 통해 수중소음 노출에 따라 어류, 갑각류 및 연체동물이 나타내는 생리, 물리, 행동적 영향 범위를 제시하였다. 전체 분류군 중 표영성 어류가 수중소음에 가장 민감한 영향을 받는 것으로 확인되었다. 국제 소음 규제 기준(어류, >207 dB re 1 μPa SPL_peak)을 고려하였을 때, 어류는 낮은 수준(151 dB re 1 μPa SPL_peak)의 수중소음에도 영향을 받는 것으로 보인다. 하지만 다른 분류군의 경우 수중소음 영향을 검토하기 위한 연구가 부족한 실정이다. 대한민국은 2050 탄소중립 실현을 위해 세계 최대 규모의 해상풍력단지 건설을 계획 중이지만, 아직까지도 국내 실정에 맞는 수중소음 규제 방안이 미비한 실정이다. 따라서 국내에서 발생하는 인위적 수중소음의 발생 규모를 예측하고 실제로 영향을 받을 것으로 예상되는 서식 생물을 고려한 생물 영향 평가를 수행하여 국내 실정에 적합한 과학적이고 객관적인 평가 기준 및 관리방안 제시가 필요하다.

Acknowledgments

본 연구는 해양수산부의 “과학기술기반 해양환경영향평가 기술개발(과제 번호: 20210427)” 과제의 지원을 받아 수행하였습니다.

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Table 1.

Endpoints analyzed in studying effects of noise on fish

Taxa	Endpoint		Noise source	Species	SPL_rms	SPL_peak	Frequency	Reference
Taxa	Endpoint		Noise source	Species	(dB re 1 μPa)		(Hz)	Reference
Abbreviation: SPL, sound pressure level; rms, root mean square; peak, zero-to-peak; n.a., not available
Teleost	Physiology	mRNA transcription	Turbine	Acanthopagrus schlegelii	109		125	Chang et al.[2018]¹
		Cortisol, Superoxide dismutase		Acanthopagrus schlegelii	138		125
		Cortisol, Lactate, Oxygen consumption rate, Growth rate	Pile driving	Dicentrarchus labrax		210	125−200	Debusschere et al.[2016]²
		Opercular beat rate	Pile driving, Seismic airgun	Dicentrarchus labrax	152 132	158	n.a. <2,000	Spiga et al.[2017]³; Radford et al.[2016]⁴
	Physical	Temporal threshold shift, Otholith damage	Seismic airgun	Coregonus nasus, Couesius plumbeus, Esox lucius		205−210	n.a.	Popper et al.[2005]⁵; Song et al.[2008]⁶
		Otholith damage	Seismic airgun	Pagrus auratus	203	223	100−1,000	McCauley et al.[2003]⁷
		Organ damage, Mortality	Pile driving	Oncorhynchus tshawytscha		208	n.a.	Halvorsen et al.[2012]⁸
		Organ damage, Mortality	Seismic airgun	Polyodon spathula, Scaphirhynchus albus	225	231	n.a.	Popper et al.[2016]⁹
		Mortality	Seismic airgun	Ammodytes marinus		256	n.a.	Hassel et al.[2004]¹⁰
		Mortality	Pile driving	Solea solea		210	50−1,000	Bolle et al.[2012]¹¹
	Behavior	Distance moved	Seismic airgun	Gadus morhua, Pollachius pollachius, Pollachius virens, Scomber scombrus		218	80−128	Wardle et al.[2001]¹²
		Distance moved, Swimming speed, Swimming direction	Pile driving	Sebastes schlegelii	165		50−1,500	Heo et al.[2019]¹³
		Initial avoidance, Swimming speed, Freezing response	Pile driving	Gadus morhua, Solea solea	140–160 144–156		n.a.	Mueller-Blenkle et al.[2010]¹⁴
		Startle response	Seismic airgun	Ammodytes marinus		256	n.a.	Hassel et al.[2004]¹⁰
		Startle response, Swimming speed, Turn angle	Pile driving	Dicentrarchus labrax	152		n.a.	Spiga et al.[2017]³
		Group cohesion, Swimming speed	Pile driving		129	151	n.a.	Herbert-Read et al.[2017]¹⁵