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역학 모델은 미분방정식의 직접적인 풀이를 통한 상태변수의 역학적 변동을 추정하기 때문에 구체적인 정책 결정을 위한 도구로 이용될 수 있는 응용성과 역학적인 측면이 강하다. 흔히 말하는 초기 생태 역학 모델은 Malthus [1798]가 제기한 인구의 기하급수적인 증가를 설명하는 방법론에서 시작되고, 이후 Verhulst [1838], Lotka [1925], Voltera [1926]는 생태계 구성 요소 간의 관계를 설명하고자 노력하였다. 개체군 변동의 역학에 관한 연구는 육상생태계에서 많이 수행되어왔는데, 주로 경쟁, 기생, 공생, 포식, 피식 등 생태적 과정을 수치적으로 설명하고자 하였다. 생태학계의 거두인 Eugene Odum과 Howard Odum 형제는 생태계 구성 요소들의 상관관계를 전기회로도와 유사한 회로도로 표현하여 계 내에서 복잡한 물질 및 에너지 흐름을 한 눈에 볼 수 있도록 모식화하기도 하였다(Odum [1953]).

해양생태계에서도 많은 생태 역학모델에 대한 연구가 수행되었다. 가장 대표적인 NPZ모델은 해양 생태계의 영양물질(Nutrients), 식물플랑크톤(Phytoplankton), 동물플랑크톤(Zooplankton)의 관계를 간단한 함수로서 매개변수화한 것으로 세 요소의 첫글자를 따서 NPZ모델로 명명된다. NPZ모델은 식물플랑크톤이나 박테리아 등 하위 영양단계의 생물량 변동을 연구하는데 유용한 도구로 사용되고 있다. 대표적인 NPZ 모델로서 Franks et al. [1986]이 제안한 형태가 많이 인용되고 있으나, 이 모델은 많은 생태 역학모델 중 하나이며 기원을 거슬러 올라가면 Riley [1946]가 제안했던 형태에서 크게 벗어나지 않는다. 초기 해양 플랑크톤 생태모델의 또 다른 대표적인 연구로서 Steele and Frost [1977] 등의 연구가 있으며, Freedman [1980]은 단일종의 성장 및 피식-포식자의 관계 그리고 Blower and Roughgarden [1987]은 해양 생태계의 숙주와 기생관계에 대한 연구를 수행한 바 있다.

1970년대 이후 컴퓨터 연산 능력 및 측정 기술의 발달로 해양 현장 자료의 수집이 용이해지고 정확도가 높아지면서 해양생태계를 체계적으로 이해할 수 있는 토대가 마련되었다. 1970년대 초반 Walsh [1972]는 해양학에 있어서 학제간 연구의 필요성을 제기한바 있다. 해양 생태계의 종합적인 연구가 필요하다고 했던 문제제기는 디지털 혁명으로 진보된 연산능력을 가진 컴퓨터가 등장할 때까지 미완의 숙제로 남을 수 밖에 없었으나, 현재는 진보된 과학기술을 이용하여 물리-생물학적 방법을 결합한 체계적인 방법의 이용이 가능해 졌다. Walsh [1972]는 용승해역의 생태계를 연구하기 위해 물리-생물학적 방법을 결합한 체계적 접근 방법을 제안했는데, 이를 위해 그가 제시한 모식도는 생태계를 구성하는 다양한 생물적, 물리적 요소를 체계적으로 결합했으며, 이는 해양 생태 순환모델 연구에 있어서 지금도 자주 인용되는 표준 방법 중 하나이다. 여기서 언급한 해양 생태 순환모델이란 개체군 증감에 대한 초기 생태 역학모델에서 변형 발전되어 생태계 변동의 원인을 단순한 생물학적 과정의 고찰을 통해서만 찾는 것이 아니고, 해양생태계를 둘러 싸고 있는 물리적 환경의 역학적 변동, 즉 유동 및 혼합과정과 같은 유체역학적 특성을 함께 고려하여 생태계 특성을 정량화하는 진일보한 형태의 모델이다. 해양 생태 순환모델은 수치 연산과정에 비용이 많이 들지만, 생태계의 변동 양상을 종합적이고 구체적으로 설명하고 예측할 수 있는 장점이 있다. 이 때 물리작용을 중요하게 고려한 이유는 해양생태계 구성요소 간의 물질순환의 매개체 역할을 하기 때문이다. 예를 들면, 일차생산에 필요한 영양염의 전달은 해수의 확산(diffusion), 용승(upwelling), 난류 혼합(turbulence mixing)과 같은 물리적 과정을 통해 이루어지며, 해양생태계에서 순환되지 않고 남아 있는 물질이 생태계를 빠져나가는 과정 역시 침강(sinking)과 같은 물리적인 요인이다. 또한 온도가 10 oC 증가하면 대사활동이 약 2배 증가한다는 Q₁₀ 법칙에 따르면 생물학적 대사 반응을 체내 온도의 함수로 나타낼 수 있는데(Epply [1972]), 변온성 생물이 대부분인 해양 생물의 경우 생물체를 둘러 싸고 있는 매질, 즉 해수의 온도에 의해 체온이 결정된다. 수온은 해수 혼합과 같은 물리작용의 원인 및 결과가 되기 때문에 물리적 과정이 생물반응에서 중요하게 고려될 수 있는 것이다.

오늘날 해양 생태 순환모델은 Joint Global Ocean Flux Study (JGOFS), Global Ocean Ecosystem Dynamics (GLOBEC), Land Ocean Interaction in the Coastal Zone (LOICZ)와 같은 International Geosphere and Biosphere Programme (IGBP) 산하 학제간 국제 공동연구를 통해 축적된 자료 및 지식을 종합화하기 위한 도구로 이용되면서 1990년대 중반부터 눈부시게 발전하였다. 현존하는 많은 해양 모델들은 해수의 유체역학을 3차원 공간에 구현한 형태이며, 많은 3차원 해양물리 모델이 해수의 움직임과 해수 내 존재하는 생지화학 및 생태계 구성요소의 공간 변동과 유기적으로 결합한 형태인 생물-물리 결합 모델로 진화하고 있다. 특히, 미국 또는 유럽에서 개발된 소스코드 개방형 해수순환모델이 위와 같은 생지화학 또는 생태모듈(sub-module)을 개발(development) 또는 구현(implementation)하고 있는 중이며, 다양한 해역의 사례 연구에 이용되고 있다(Table 1). 이들 3차원 해양 생태 순환모델들이 가지는 공통점은 해양생태계 내에서 벌어지는 생태적과정은 대부분 추적이 힘든 비보존적인 형태이지만, 해류 흐름에 따른 생태계 구성요소의 공간적인 분포는 온도와 염분과 같은 보존적 추적자(tracer)를 이용하여 역학 모델내부(on-line) 또는 외부(off-line)에서 다른 물리적 요소들과 함께 계산된다는 점이다.

3차원 해양 생태 순환모델의 이해를 돕기 위해 소스공개 및 사용자의 자발적 기여로 모델 개발 및 구현에 성공한 사례인 해양물리모델 Regional Ocean Modeling System (ROMS)와 그에 따른 생태 부모듈에 대해 자세히 설명하고자 한다(Fig. 2). 미국 Rutgers대와 UCLA의 공동 연구로 개발된 ROMS는 회전, 성층화, 수직혼합과 같은3차원 유체유동을 원시방정식(primitive equation) 형태의 지배방정식으로 표현하고 이 유체역학 방정식의 해를 수치적으로 계산하여 유속, 수온, 염분 등과 같은 물리적인 상태변수들의 시공간 변화를 한 눈에 볼 수 있도록 하였다. 흔히 해양 순환모델을 나누는 특성 중 하나인 수직 좌표 구조의 경우 시그마(σ)라 불리는 비율에 근거한 배분을 사용하였고(Table 1), 대기와 해양의 경계면 높낮이가 변할 수 있도록 자유표면(free surface) 방식을 채택했으며, 퇴적물과 수층의 경계면에 근접할수록 경계층의 변화를 자세히 보기 위해 조밀한 간격으로 수층의 수직구조를 설계하였다. 아울러 모델 영역(domain)의 수평 격자 구조는 일정한 사각형 격자의 조합을 사용하였다(structured curvilinear grid). ROMS는 코드가 공개된 개방형 모델이기 때문에 전 세계의 많은 연구자들이 ROMS개발 및 구현에 자발적으로 참여하고 있어 응용연구가 가장 많은 모델 중의 하나이다(Haidvogel et al. [2000]; Marchesiello et al. [2003]; Peliz et al. [2003]; Di Lorenzo [2003]; Dinniman et al. [2003]; Budgell [2005]; Warner et al. [2005a,b]; Wilkin et al. [2005]). 특히, 대기, 파랑과 조석, 그리고 해빙 모델과 같은 해양 순환에 영향을 미치는 내적, 외적 요인들을 양방향의 진보한 형태로 접합시켰으며, 표영생태 및 저서생태 모델을 부모듈(sub-module)로 접합하여 제공함으로써 사용자의 필요에 따라 변형할 수 있도록 하였다. 특히, 해양 예보에 필수적인 자료 동화(data assimilation)에 4DVAR(Four Dimensional Variation Analysis)또는 EnKF(Ensemble Kalman Fileter)와 같은 자료 동화 기법들을 차용하여 모델 예측 결과의 불확실성을 줄이는 노력을 기울이고 있다.

Fig. 2. 
Framework diagram of the Regional Ocean Modling System (ROMS) (source: https://www.myroms.org/).

ROMS에 접합되어진 생지화학 및 생태 부모듈은 EcoSim (Bissett et al. [1999a,b]; [2004]; [2005]), NEMURO (Kishi et al. [2007]), NPZD (Franks [1986]; Powell et al. [2006]), Fennel (Fennel et al. [2006]; [2008]) 등이 있다. 참고로, 여기서 소개하는 EcoSim은 수산분야에서 많이 쓰이는 Eco-path 모델과 연관된 Eco-sim 모델과는 전혀 다른 모델이다. EcoSim 모델은 생태 모델과 식물플랑크톤의 광생리적 특성을 결합시킨 모델로서 하위 생태계 구성요소 중생물적 요인인 박테리아와 식물플랑크톤, 무생물적 요인인 무기 영양염류(예, 질산염, 암모니아, 인산염, 규산염, 철 및 용존성 무기탄소), 용존성 유기물질(예, 탄소, 인, 질소, 규소 및 철 성분), 입자성 유기물질(예, detritus, marine snow) 사이의 생태적과정을 수식으로 표현하여 ROMS에 접합시켰다. 이를 통해 위에 열거한 상태변수들의 물리-생물학적 변화를 시공간적으로 추적할 수 있도록 하였다. 특히, 식물플랑크톤을 광생리적(photophysiological) 특성에 따라 7개의 그룹(functional group)으로 나눈 후, 각 그룹이 흡수하거나 산란하는 가시광선 영역 (400-700 nm)의 파장대를 파악하여 내재적 광학특성(Inherent Optical Properties)을 계산하고, 이를 통해 소광계수와 같은 겉보기 광학특성(Apparent Optical Properties)을 도출하였다. 또한, 색소성 용존유기물(Colored Dissolved Organic Matter)의 광학적 특성을 파장대 별로 계산하여 과거보다 훨씬 복잡하고 정교한 광학알고리즘을 적용하여 수층에 존재하는 빛의 광학적 특성을 계산하였다. 정확하게 계산된 해수 중 광량 정보를 토대로 식물플랑크톤 광합성에 의한 무기탄소의 동화량을 계산할 수 있는데, 이를 이용하면 대기에서 해양으로 흡수(또는 역방향으로 방출)되는 이산화탄소의 총량을 계산할 수 있게 된다. 이와 같은 정보는 해양 산성화와 같이 기후 규모로 변하는 과정을 역학적으로 추적하는 데 도움이 된다. 이 모델은 철분비옥화(iron fertilization)연구에 적용되어 기후변화를 저감할 수 있는 지구공학적 기술분야로 응용된 바 있다. EcoSim 모델의 상태방정식, 광학 알고리즘, 모델 매개변수화, 초기화에 관한 내용은 Bissett et al. [2004]에 자세하게 서술되어 있다.

생태 역학모델이 상미분방정식 또는 편미분방정식을 수치적으로 풀어 생태계 상태변수의 시공간 변화를 추정하는 것과 달리 생태통계모델은 다양한 통계적 기법에 기반하여 생태계 현상 중 관심대상의 시공간에 따른 변화를 경험식으로 도출하여 미래에 있을 변동을 예측한다. 따라서 결정론적 역학모델에 익숙한 연구자에게는 통계모델이 다소 생소할 수 있지만, 복잡한 생태계 구성요소의 시공간적 변화 패턴을 예측할 수 있다는 측면에서 생태 통계모델은 역학모델이 가지는 한계를 극복할 수 있는 장점이 있다. 또한 오늘날 많은 모델 연구자들이 사용하는 자료동화 기법도 경험적(empirical) 또는 확률적(stochastic) 접근법을 채택하기 때문에 통계모델로 분류될 수 있는데, 예를 들면 Ensembles, Bayesian, Monte Carlo 등의 통계적 방법이 적용되고 있다. 모델값과 관측값의 차이를 최소화하는 목적함수(cost function)를 찾기 위한 파라미터 최적화 방법으로 사용되는 공액경사법, 최소자승법, 변분수반법, 시뮬레이티드 어니얼링, 유전알고리즘도 대부분 통계 방법론에 기반을 두고 있다. 기상예보 모델에서도 역학방정식을 풀기 위해 결정론적인(deterministic) 방법에만 의존하지 않고, 통계적 방법을 함께 사용하는 하이브리드형 접근 방법(ensemble approach)을 채택하기도 한다.

생태 통계모델은 새로운 상황에서 생태계의 분포 또는 변화를 예측해야하는 경우 불확실성을 다룰 수 있는 모델이다(Constable [1999]). 생태 역학모델은 생태계 변화과정의 메커니즘에 대한 엄밀한 이해를 전제하기 때문에 복잡한 생태계 모델에 적용하기 어렵고, 또한, 미분방정식으로 표현되는 지배방정식을 풀었을 때 얻을 수 있는 상태 변수 해의 갯수가 제한적인데 반해, 생태 통계모델은 생태적과정의 메커니즘에 대한 이해가 다소 불확실하더라도 환경과 생물간의 관계에 대해 장기간 축적된 경험과 자료를 토대로 생태계 변화 추세 및 패턴을 예측할 수 있다는 장점이 있다. 예를 들면 환경변화에 따른 저서동물 군집의 우점종(Warwick [1986]), 부유물식자/퇴적물식자(Pearson and Rosenberg [1978]), 퇴적물 입도에 의한 대상분포(Thorson [1950]; Rhoads and Young [1970])와 같은 생태계 구성요소의 변화는 오래전부터 잘 알려져 있으나 이를 예측할 수 있는 결정론적 역학모델은 개발이 어렵다. 왜냐하면 생태계를 구성하는 수많은 환경요인과 생물요인들 간의 상호작용 및 환경요인 간의 인과 과정은 매우 복잡하며, 그 결과물인 생물의 분포를 결정하는 기작을 환원론적으로 단순화시켜 이해하는 것은 무리한 접근 방법이기 때문이다. 이러한 경우 생물의 분포를 결정하는 환경요인을 다변량통계 기법을 이용하여 추출한 후 새로운 지역에서 환경요인을 이용해 생물분포를 예측하는 통계모델이 효과적이며 최근에 많이 개발되고 있다(Ysebaert et al. [2002]; Thrush et al. [2003]; Ryu et al. [2011b]).

최근 생물분포를 예측하는 통계모델로 많이 사용되고 있는 로지스틱회귀모델(logistic regression model)의 경우, 로짓함수(logit function)을 이용하여 환경변수를 독립변수로 하고 생물분포 확률을 종속변수로 하는 함수식을 도출한다. 도출된 함수식은 로짓함수가 일차선형인 경우 S자 모양을 보이고, 이차 이상인 경우는 종(bell) 모양을 보이기 때문에 생물종의 출현확률을 예측하는데 매우 효과적이다(Fig. 3). 따라서 환경요인을 이용해 대형저서동물의 공간분포(Ysebaert et al. [2002]; Thrush et al. [2003]; Ryu et al. [2011b]), 해파리의 출현확률(Dekker et al. [2007]), 비브리오균의 출현(Constantin de Magny et al. [2009]; Jacobs et al. [2010])을 예측할 수 있는 로지스틱회귀모델이 개발되어 있다.

Fig. 3. 
Logit function and shape of the model function used in logistic regression model.

로지스틱 함수와 더불어 소개할 또 하나의 통계적 접근법으로 신경망기법 (Neural Network technique)이 있다. 이 방법은 매우 정교하면서도 편리한 수학모델로서 입력변수와 출력변수 간의 비선형적인 관계를 통계적인 학습 알고리즘으로 모사할 수 있는 방법이다(Fig. 4). 입력변수와 출력변수의 관계가 비선형적이거나 잘 알려져 있지 않은 경우에 두 변수를 매개하는 가장 가능성이 높은 전환함수(transfer function)를 도출하면 가장 근사하게 모사할 수 있다(Krasnopolsky [2013]). 신경망기법은 공학과 경제학 등 사용되는 분야가 매우 넓으며, 지구과학 분야에서 과거 시계열 자료를 기반으로 미래의 변동을 예측 한다거나(Elsner and Tsonis [1992]), 원격탐사 분야에서는 대기와 해양의 물리적 성질을 추출할 역산 알고리즘(inversion algorithm)을 신경망 기법으로 대체하기도 한다(Vann and Hu [2002]; Kim et al. [2014]). 또한 원격탐사 광학반사도 자료로부터 목적변수를 분류할 때 사용되는 자료추출 알고리즘에도 최대근사법(maximum likelihood), 퍼지그룹이론(fuzzy group theory)과 더불어 인공신경망(artificial neuron network) 기법이 이용되고 있는데(Krasnopolsky et al. [2000]), 이들 모두 통계적 기법에 기반한 통계모델의 일종으로 볼 수 있다. 신경망 기법은 최근 해색(ocean color) 위성자료의 반사도(reflectance)와 해양 식물플랑크톤의 생체량 사이의 관계를 추정하려는 연구에 특히 많이 이용되었다(Keiner and Brown [1999]; Gross et al. [2000]; Kim et al. [2014]). 신경망 기법은 비선형 최적화에 드는 시간과 연산 비용이 크다는 단점이 있지만, 일단 학습을 통해 얻어진 정보는 유사한 경우에 반복적으로 사용할 수 있다는 장점이 있다.

Fig. 4. 
simplified example of neural network with multi layer perception (source: Krasnopolsky, 2013).

복잡한 생태계의 변화를 각 요소별로 정량적으로 예측하는 것이 불가능할 수도 있지만, 통계모델의 일종인 생태계망 모델(ecological network model)을 통해 생태계의 일반적인 행태를 기술하고 예측하는 것이 어느정도 가능하다(Boyd [2012]). 특히 생태계가 외부교란을 받아 붕괴되기 직전에 생태계가 주는 사전 경고메시지에 대한 최근 연구들은 미래의 생태계 붕괴 가능성을 사전에 예측할 수 있는 기초를 마련하고 있다(Dai et al. [2012]; Scheffer et al. [2009]; Veraart et al. [2012]). 생태계 구성요소의 사전 경고메시지는 핵심종의 멸종이 될 수도 있고(Hooper et al. [2005]; Cury et al. [2011]), 생물다양성의 감소가 될 수도 있으며(Midgley [2011]), 회복속도가 느려지는 것일 수도 있는데(Carpenter et al. [2011]), 이 때 사전 경고메시지를 추출하기 위해 자가상관(autocorrelation)과 같은 통계적 기법을 이용하므로 생태 통계모델에 속한다(Scheffer et al. [2009]). 이러한 연구는 핵심종의 멸종가능성을 사전에 예측할 수 있게 하고, 생물다양성의 감소를 주의깊게 관찰하고 법적으로 보호할 수 있는 이론적 근거를 마련해 주며, 생태계의 붕괴를 사전에 감지할수 있는 의미있는 지표를 개발하고 이를 예측하게 해준다. 따라서, 장기간에 걸친 관측을 통해 개발되는 생태 통계모델은 생태계를 기반으로하는 연안환경관리에 반드시 필요한 요소이다.

기상 예보가 앞으로 있을 날씨의 상태 또는 변화를 기상 모델과 위성 자료를 이용해서 예측하는 것이라면, 생태 예보란 생태계와 생태계 구성 요소 그리고 인간에게 영향을 미치는 물리적, 화학적, 생물학적인 변화를 예측하는 것이다. 현재 미국 해양대기청(NOAA)에서는 생태예보를 실시간으로 할 수 있는 시스템을 준비 중인데, 사전 단계로서 학계와의 활발한 공동 연구를 통해 생태 예보에 필요한 모델 및 생태적과정에 대한 현장 연구 경험을 축적하고 있다. 대표적인 연구 사례로는 미국 동부연안 체사피크만(Chesapeake Bay)에 서식하는 해파리 Chrysaora quinquecirrha의 출현을 예보하는 연구가 있다. 생태학자들은(Decker et al. [2007]) 이 해파리종이 수온 20 oC 이상 염분 12-16 범위에서 번성한다는 선험적인 정보를 기반으로, ROMS와 같은 물리 모델에서 예측되는 수온 및 염분의 시공간 분포자료를 이용하여 해파리의 출현확률을 예측하는 모델을 개발하였다(ChesROMS (http://sourceforge.net/project/chesroms/). 이 모델은 수온, 염분, 부유 퇴적물 농도 등 환경변수와 해파리 서식양상을 로지스틱회귀모델을 이용하여 예측한 연구결과를 기본으로 하며, 현재 미국 해양대기청에서 현업으로 운용되고 있는 해양물리모델과 접합되어 있어 해파리 출현에 대한 실시간 생태예보가 가능하다(Fig. 5). 참고로, 미국 해양대기청에서는 Chesapeake Bay Operational Forecast System (CBOFS2)라고 불리는 ROMS 기반의 해양물리예보모델을 상시 운영 중이어서 체사피크만의 파랑, 조석, 유속, 및 수온, 염분 등 해황에 대한 정보를 항상 접할 수 있다(http://tidesandcurrents.noaa.gov/ofs/cbofs/cbofs.html).

Fig. 5. 
Map showing the estimated distribution of sea nettles in Chesapeake Bay (source: http://chesapeakebay.noaa.gov/remote-sensingfor-coastal-management/forecasting-sea-nettles).

병원성 세균 중 비브리오균 Vibrio cholerae, Vibrio vulnificus)의 출현도 해파리와 마찬가지로 수온과 염분에 매우 의존적이기 때문에 로지스틱회귀모델을 이용하여 비브리오균의 출현을 예측하는 모델이 개발되어 있다(Constantin de Magny et al. [2009]; Jacobs et al. [2010]). Brown et al. [unpublished] 등은 신경망 기법을 차용한 경험적 방법론을 이용하여 적조 생물의 일종인 Karlodinium veneficum의 출현을 예측하기도 하였는데, 마찬가지로 이 모델에 입력되는 변수로는 수온, 염분, 시간과 같은 해양 환경 정보이다. 때문에, 물리적인 해황 정보의 정확한 예측이 필수요소라고 할 수 있겠다.

ERSEM (European Regional Seas Ecosystem Model)은 유럽연합의 지원으로 지난 20여년 동안 지속적으로 개발, 검증된 부유생물 기능타입(plankton functional type; 이하 PFT로 줄임)을 모의 및 예측할 수 있는 대표적 생태모델이다(Baretta et al. [1995]; Blackford et al. [2004]; Holt et al. [2005], [2009]; Edwards et al. [2012]; Fig. 6). 여기서 PFT란 모델에서 다루는 부유생물을 기능에 따라 분류한 것을 의미한다. 이 모델은 NPZD (Nutrient-Phytoplankton-Zooplankton-Detritus)의 한 종류로 분류될 수 있으며, 온대지역의 연안 및 대륙붕에 일어나는 생태현상을 설명할 목적으로 개발되었다. ERSEM은 부유생태계의 복잡성을 모사할 수 있고, 용존성 유기물이 박테리아 등 생물의 흡수/분해 작용을 통해, 다시 생태 먹이망 내로 포함되어지는 과정인 미소생물먹이망(microbial loop) 모듈을 탑재하고 있으며, 다양한 종류의 영양염 stoichiometry(화학반응에서 다른 원소간의 몰 비율)에 대한 연산이 가능하고, 탄소와 일차생산의 비율을 모의할 수 있도록 설계되어 있다. 생태계의 최저단계에 있는 일차 생산량, 고등 동물의 먹이가 되는 동물 플랑크톤, 용존 산소 등의 환경인자들을 실제와 유사한 정도까지 예측하여 결과적으로 상위영양단계에 대한 예측이 가능하도록 설계되어 있다.

Fig. 6. 
Diagraom showing ecological processes of benthic-pelagic coupling used in European Regional Seas Ecosystem Models (ERSEM) (source: Wakelin et al. [2012]).

Fig. 6는 ERSEM에서 고려되고 있는 생태계 구성요소들의 상호연관성을 보여주는데, 상호작용을 설명하기 위한 기본적인 연산인자로 탄소, 질소, 인산염, 규산염, 산소를 고려한다(Wakelin et al. [2012]). 식물 플랑크톤의 경우 규조류와 비규조류(착편모조류나 극미소부유생물)의 PFT로 나누어 각 PFT에 대한 예측을 진행한다(Shutler et al. [2011]). 예를 들어, 규조류는 식물플랑크톤 중에 유일하게 규산염을 사용하기 때문에 모델에서 비교적 매개변수화(parameterize)하기 쉬운 편이다. 규조류가 축적한 일차생산물은 소형(micro) 또는 중형(meso) 동물플랑크톤(예, 요각류)의 먹이가 되어 상위 영양 단계로 에너지 전달이 진행된다. 유럽의 대륙붕 환경에서는 소형동물플랑크톤이 식물플랑크톤의 약 절반을 섭식하는 것으로 알려져 있다. 이 과정이 정확히 예측되기 위해서는 동물플랑크톤이 식물플랑크톤을 섭식(grazing)하는 과정을 예측하는 관계식이 매우 신중하게 선택되어야 하며, 이는 모델 적용 지역에 따라 다양해 질 수 있다. 이러한 생태적 기능과 더불어 중요한 인자로 영양염의 재광물화(remineralization) 과정을 들 수 있다. 따라서, 부유생태계 모델이 성공적으로 개발되기 위해서는 용존 유기물질(dissolved organic matter; DOM)을 포함하는 미세생물먹이망 과정, 재광물화를 통해 심해저로 유기물질이 전달되는 과정, 해저면에서 영양염 순환에 대한 저서 생태계 역할 등이 정확하게 이해되어야 한다. ERSEM은 이러한 생태적과정을 예측하기 위한 관계식을 모두 포함하고 있다.

ERSEM의 또다른 장점은 다양한 해양물리모델과 접합(coupling)될 수 있다는 점이다. 예를 들면, 1차원 GOTM(Global Ocean Turbulence Model) 모델부터 3차원 모델인 POLCOMS(Proudman Oceanographic Laboratory Coastal Ocean Modelling System)과 NEMO(Nucleus for European Modelling of the Ocean)에 접합된 바 있다(Shutler et al. [2011]; Edwards et al. [2012]). ERSEM은 해양물리모델로부터 수온, 염분, 혼합, 순환 등에 대한 해양물리환경 정보를 넘겨 받아 생지화학 모듈의 입력 자료로 사용하거나, ‘aquarium’ 모드를 통해서 ERSEM 자체 모델에 활용할 수 있다. Fig. 7과 8에 제시된 모델은 약 7 km 규모의 수평격자와 32개의 시그마 층 (σ) 으로 구성된 수직격자를 사용하는 3차원 모델을 사용하여 대서양 연안의 순일차생산량을 예측하는데 ERSEM이 적용된 예를 보여준다(Shutler et al. [2011]; Edwards et al. [2012]). 앙상블(ensemble) 접근 방법을 이용하여 대규모 해역에 적용한 Sinha et al. [2010]에 따르면 PFT 모델이 식물플랑크톤의 광생리적 특성을 고려하지 않은 단순한 NPZD 모델보다 더욱 우수한 성능을 보인다.

또한, ERSEM은 모델의 예측 오차를 줄이기 위해서 현장관측 자료나 위성관측 자료에 EnKF/SEIK/SEEK나 OI등의 자료동화 기법을 적용하여 모델 예측치를 보정하고 있으며, 이를 통해서 적조, 부영양화, 빈산소 환경의 발생을 예측할 수 있는 현업 전단계(preoperational) 수준의 하위 영양 단계 경보 시스템을 갖추려는 노력을 병행하고 있기도 하다.

Fig. 7. 
Estimated net primary production by Atlantic Margin Model developed in Plymouth Marine Laboratory, UK (source: Shutler et al. [2012], http://www.meece.eu/library/ersem.html).

Fig. 8. 
Comparison of values estimated by two ecological models (blue and black lines) and of observations (red cross) (source: Edwards et al. [2012]).

새만금 개발사업은 2006년 방조제 완공 이후 2020년 내부개발 1단계 완료를 목표로 하고 있으며, 새만금 방조제 신시갑문과 가력갑문 사이의 외측 해역에는 새만금 신항이 개발될 예정이다. 새만금 개발사업이 추진됨에 따라 이로 인한 해양환경의 악화와 환경관리 체계의 통합이 향후 해결해야 할 잠재적 환경현안으로 추정되고 있다. 현재의 새만금 환경관리 체계는 새만금 호 내측을 환경부가 담당하고 외측은 해양수산부에서 관리하는 이원화 구조 이며 환경관련 문제 발생시 이를 해결할 수 있는 협의체가 필요한 상황이다.

새만금 개발사업 기간 동안 새만금호 내측에서 발생한 환경 및 생태계 현안으로는 어패류 폐사, 해파리 발생, 적조 발생, 거품띠발생 등을 들 수 있다. 어패류 폐사는 주로 용존산소 부족 및 수온변화로 인해 발생한 것으로 추정되며, 수위조절로 인해 조간대에서 이매패류가 폐사하는 경우도 보고되었으며, 특히 토종 돌고래로 알려진 상괭이가 겨울철에 호수 내부에서 질식사한 경우 또한 보고되었다. 해파리의 경우 2010년에 보름달물해파리가 대량 번성한 바 있으며, 당시 현존량이 23억 6천만개체로 추정된 바 있다. 대번식의 원인은 해파리 폴립이 부착할 수 있는 방조제 사석이 증가한 때문인 것으로 여겨지고 있다. 환경부 발표에 따르면 당시 해파리가 외해로 확산되는 것을 방지하기 위해 선박 총 747척을 동원하여 총 531톤의 해파리가 구제되었다. 적조는 4-6월, 9-10월 중에 비정기적으로 발생하며 호수 내 정체수역이나 만경강과 동진강 하류에서 빈번하게 발생하고 있다. 새만금 호에서 발생한 거품띠는 착편모조류(haptophyte)와 같은 식물플랑크톤 증식으로 인한 것으로 여겨지며, 마치 물에 세제를 풀어놓은 듯한 거품이 해안가로 밀려들어 심미적으로 상당한 거부감을 주는 것으로 알려져 있다.

앞서 열거된 생태현안 중에서 해파리와 적조 발생이 향후 새만금 외해역 및 인근 금강하구의 환경현안으로 대두될 가능성이 클것으로 보인다. 따라서 이 문제를 해결하기 위해서는 NPZD 모델이라 불리는 영양염 및 동식물플랑크톤 생물량을 추정할 수 있는 생태역학모델 개발이 선행되어야 할것으로 판단된다. NPZD 모델의 개발과정은 다음과 같은 4단계로 구성될 수 있다. 1단계는 적절한 시공간 규모의 관측조사를 통해 동식물플랑크톤 생물량의 생산, 소비, 분해에 관여하는 생태적 과정(ecological processes)을 이해하는 것이다. 생태 및 환경요인들 간의 관계를 도출하기 위해 앞장에서 소개된 다변량 통계기법이 활용될 수 있다. 입력변수와 출력변수의 관계가 비선형적인 경우는 두 변수를 가장 근사하게 매개하는 전환함수(transfer function)를 도출하는 신경망 기법을 활용할 수 있을 것이다. 2단계는 위에서 도출된 요인들 간의 관계를 수치화 시킨 지배방정식의 수립이며, 다음 3단계는 조사대상이 되는 상태변수들의 시간에 따른 공간 분포를 예측하기 위해 물리유동모델과 접합하는 과정이 될 것이다. 마지막 4단계에서 독립적인 관측자료를 이용하여 모델을 보정 및 검증하는 단계를 거침으로써 생태모델 구현이 완성되는 셈이다. NPZD 모델과 같이 하위 영양단계 역학모델은 이어 서술될 적조와 해파리 예측모델의 근간이 되는 모델이기 때문에 적조와 해파리 출현의 예측 정확도를 높이기 위해서는 우수한 하위 영양단계 역학모델을 만드는 것이 매우 중요하다.

적조생물 출현 예측 모델도 개발 필요성이 높다 할 수 있다. 이 모델의 개발과정 또한 앞서와 마찬가지로 4단계로 구분해 볼 수 있다. 1단계는 적조생물 증감에 관여하는 생태적요인을 이해하기 위해 현장 생태자료를 분석하는 것이다. 이를 위해 충분한 관측자료가 획득되어야 하며, 경우에 따라 단종 배양 실험등을 통해 환경 요인과 적조생물종 간의 관계도 고찰되어야 한다. 2단계는 이러한 관측 및 실험 자료의 분석을 통해 적조생물 출현을 결정하는 환경 및 생태적요인의 통계함수모델을 수립하는 것이다. 3단계는 식물플랑크톤 생물량 역학모델과 2단계에서 개발된 통계함수모델을 결합하는 것이며, 마지막 4단계는 독립적으로 존재하는 관측자료를 통해 모델을 보정 및 검증하는 것이다. 이때 고려 대상이 되는 생태적 요인으로는 물리적 요인으로 수온, 염분, 부유퇴적물, 유동장 등이 있으며, 화학적 요인으로 무기영양염, 용존산소 등이 있다. 경쟁 및 포식/피식으로 나타나는 생물학적 요인으로는 식물플랑크톤, 원생동물플랑크톤, 후생동물플랑크톤의 종조성 등을 들 수 있다.

앞서 소개된 미국 체사피크만 해파리 예측모델에서 알 수 있듯이, 적절한 해파리 출현 예측 모델이 개발되기 위해서는 충분한 관측자료를 바탕으로 해파리 출현에 관여하는 생태적 요인을 추출하여 통계함수모델을 수립하는 것이 필요하다. 이렇게 개발된 통계함 수모델에 식물플랑크톤 생물량 역학모델을 결합할 수 있으면 해파리 예측 모델이 더 고도화 될 수 있는데, 이 때 해파리 예측모델의 고려 대상이 되는 기본적 생태적 요인은 적조모델과 유사할 것으로 사료된다. 따라서, 충분한 관측자료를 확보하여 해파리 출현의 생태적과정을 정확하게 이해하는 것이 우수한 해파리 예측모델을 개발할 수 있는 전제조건이다.

새만금과 인접해 있는 금강하구는 1990년에 완공된 금강하구둑으로 인해 해수유통이 단절되어 있는 곳으로 영산강, 낙동강과 더불어 우리나라의 대표적인 막힌 하구이다. 해수유통 단절로 인한 하구역 생태계 변화가 가장 큰 환경현안으로 대두되고 있으나, 이는 지역간, 부처간 갈등을 유발하는 매우 복잡한 문제이기 때문에 본 논문에서는 논외로 한다. 해수유통문제를 제외하면 금강하구의 주요 환경 및 생태현안으로는 2010-2011년에 발생한 김황백화 현상, 퇴적환경 변화에 따른 갯벌 생물자원 감소 등을 들 수 있다. 금강하구의 김양식장은 비인만 일대의 약 4100 ha 면적에 64700여책이 분포하고 있으며, 금강하구에서 김양식에 종사하는 어가수는 서천군과 군산시를 합하여 총 414가구인 점에 미루어 보아, 김황백화 현상에 따른 김 수확량 감소는 지역 경제에 심각한 영향을 줄 수 있는 환경 및 생태 현안으로 간주될 수 있다. 따라서, 김황백화 현상과 앞서 언급된 갯벌 이매패류 감소를 다룰 수 있는 생태모델개발이 시급한 것으로 판단된다.

현재 김황백화의 원인으로는 일본에서의 유사 사례연구를 통해서 질산염 부족이 가장 유력한 요인일 것으로 예상되지만(Tada et al. [2010]), 향후 현장조사와 실험실 실험 등을 통해 명확한 원인이 규명된 이후에야 금강하구 김양식의 황백화 현상을 예측할 수 있는 모델 개발이 가능할 것이다. 더불어, 김 성장에 영향을 미치는 생태적 요인을 추출하고 이를 바탕으로 김 성장모델을 구축하는 것이 바람직 할 것이다. 이매패류 분포모델의 경우 조개 분포를 결정하는 생태적 요인을 고려한 통계함수모델을 구축한 후 물리화학적 요인을 예측하는 역학모델과 접합하는 과정을 통해서 가능할 것으로 사료된다. 이를 위해 갯벌에 서식하는 이매패류의 분포 및 이를 결정하는 환경요인 간의 물리-생물학적 관계를 파악하는 것이 선행되어야 한다. 또한 앞절에서 기술된 적조, 해파리 등 새만금 해역에서 개발 및 적용해야 할 생태모델들도 금강하구에서 시의적절하게 적용될 수 있을 것으로 추정된다.

거듭 강조하고 싶은 부분은 보다 정확한 모델의 구현(보정/검증을 포함)을 위해서는 현장에서 벌어지는 생태학적 현상에 대한 면밀한 고찰이 필요하다는 점이다. 생태모델은 이러한 관측 및 실험결과 등 선험적인 정보를 기반으로 전반적인 생태과정에 대한 가시화 및 예측을 하는 도구이다. 따라서, 모델 연구자들의 눈이 되어 줄 현장 및 실험 연구자들과의 밀접한 공동연구가 반드시 필요하다 하겠다. 현재, 새만금과 금강 하구역에서는 매주 해양 환경 및 생물 인자의 현장 관측이 2014년부터 주기적으로 이루어 지고 있으며, 국가에서 관리 중인 해양환경 측정망에서 장기간(1997년 ~ 현재)에 걸쳐 계절마다 수집된 자료도 존재하므로, 위에서 간략하게 언급했던 현안 중심의 문제 해결 지향적인 생태모델의 수립 및 구현에 비교적 유리한 여건이 형성되어 있다고 볼 수 있다.